怎样防止白癜风复发 https://m.39.net/pf/a_4747364.html 原创公丕昌CellPress细胞科学
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作为世界领先的全科学领域学术出版社，细胞出版社特与“中国科学院青年创新促进会”合作开设“青促会述评”专栏，以期增进学术互动，促进国际交流。
年第二期专栏文章，由中国科学院植物研究所副研究员、中国科学院青促会会员公丕昌，就CurrentBiology中的论文发表述评。
自然界绝大部分植物是自养型，通过光合作用制造营养来维持自身生存。然而，寄生植物却是植物中的异类，它们通过寄生在自养植物上获取能量和营养。人们对这些奇葩的植物种类的产生充满了好奇，但却始终难窥门径。近年来，基因组测序技术和生物信息学的发展，为揭示寄生植物独特特征的起源、演化以及寄主-寄生植物的互作关系提供了有力的帮助，相关研究成为进化发育(Evo-Devo)领域的热点。
寄生植物的进化经历三个主要阶段：进化并获得吸器、主动丧失可由寄主提供的基因以及寄生关系的特化。其中，半寄生植物含有叶绿素，能进行正常的光合作用获得部分营养，但根多退化，由导管直接与寄主植物相连，从寄主植物内吸收水分和无机盐。全寄生植物则更加无赖，无叶或叶片退化成鳞片状，全部或大部分养分和水分依靠寄主提供。近期，美国哈佛大学Davis团队以被子植物最极端的内寄生植物寄生花(Sapriahimalayana)为研究对象，通过全基因组和转录组测序，获得了首个内寄生植物高质量参考基因组；并首次报道了该植物的基因组进化模式，为解密内寄生植物的演化和以大花草科植物为模型的内寄生植物生理、生态研究提供了重要资源，同时，也为了解其它寄生植物的演化以及与寄主间的互作模式提供了新视角。相关研究结果于1月22日发表在CellPress期刊CurrentBiology上。
寄生花(S.himalayanaGriff.)和它的近亲大王花(Rafflesiaarnoldii)的根、茎、叶等营养器官完全退化，仅通过菌丝状的器官专性侵入葡萄科(Vitaceae)崖爬藤属(Tetrastigma)植物根部组织内汲取营养。由于花朵巨大、花瓣密被斑点、具腐臭气味，大花草科的一些物种曾一度被认为是丑恶的“食人花”，其实它们只不过是一种仅剩生殖器官的可怜奇葩植物。本研究成功组装1.28GB基因组序列，预测编码5,个基因，如此巨大的基因组或者编码基因是由转座子大量重复造成的。由于没有营养器官，寄生花基因组在进化过程中采取“精兵简政”策略。在真蔷薇分支(eurosids)植物中，保守的直系同源基因有10,个，而寄生花却几乎丢掉了一半（44.4%）。这些丢失基因大部分与光合作用、根和叶的功能与发育、植物抵御逆境与胁迫等相关（图1）。这一比例远大于已经报道的半寄生植物独脚金(Strigaasiatica)和全寄生植物菟丝子(Cuscutaaustralis)。更为有趣的是，本文作者通过比较分析发现寄生花是目前已知的25万种陆生植物物种中唯一质体基因组完全丢失的物种。
▲图1寄生花基因选择性丢失
寄生生物中，基因组精简（节能减排）是为常态。同样的，虽然寄生花基因组很庞大，但其绝大多数的基因结构都非常简洁，比如拥有更少的内含子个数（平均3.1个内含子/基因），维持基本功能的基因内含子长度均小于bp；甚至为了更高效转录，将近20%的基因直接丢掉了所有的内含子。
▲图2寄生花与寄主之间的水平基因转移
寄生植物和寄主之间的水平基因转移(Horizontalgenetransfer,HGT)事件广泛地存在于大花草科植物中。相似地，寄生花在进化过程中，就最大限度地采用了“不为所有，但为所用”策略：从其专性寄主中借来大量功能基因为其自身所用。比如，寄生花基因组中至少1.2%的低拷贝序列来自HGT事件；另外作者鉴定了大花草科植物中共享寄主的27个水平转移基因，其中10个基因参与植物防御或应激反应生物过程（图2）。
寄生花与崖爬藤属植物真的是天生的一对吗？其实不然。根据分子钟估算，大花草科植物的冠群时间早于葡萄科崖爬藤属植物，这一证据暗示大花草科植物在寄生崖爬藤属植物之前存在另外可能的寄主。作者利用HGT数据对大花草科植物和其宿主间的共生进化动态进行溯源。结果发现，大花草科现存植物与崖爬藤属植物建立了长久的共生关系，而大花草科植物的祖先早期可能寄生于蛇葡萄属(Ampelopsis)植物（图3）。此研究中利用HGTs很好的鉴定了寄生植物进化过程中寄主的动态变化，为评估其它寄生植物基因组进化及与寄主共生互作提供了经典案例。
▲图3大花草植物宿主迁移的进化历史
此外，年在云南西双版纳的基诺山上发现我国境内有寄生花分布，这也为西双版纳是热带雨林气候提供了强有力证据。但在之后的几十年里，寄生花在我国境内再未被发现，并一度被认为已在中国灭绝。直到年，中国科学院西双版纳热带植物园科研人员在西双版纳再次发现此物种分布，并于年通过人工授粉方式首次获得了大量的种子，期望通过后续研究以揭开寄生花生存和繁衍之道的神秘面纱。
论文摘要
尽管被子植物的基因组大小有超过倍的差异，但基因组结构关键特征在很大程度上是保守的。在寄生植物研究中已经阐明了许多基因组修饰的方式，但仍然缺乏代表最极端寄生形式的物种的全面基因组数据。本研究提供了缺乏营养体的最具代表性的内生寄生植物大花草科(Rafflesiaceae)寄生花(SapriahimalayanaGriff.)的高质量基因组。研究结果表明:1)约44%的真蔷薇分支物种保守基因在寄生花基因组中丢失，这远高于之前报道的维管植物的基因丢失水平。寄生植物种保守基因的丢失表明它们之间功能上的趋同性，这也暗示植物寄生进化过程具有共同的遗传途径。2)鉴定到了两类特异的寄生花基因组基因内含子大小显著差异事件，一类是具有迄今在被子植物中观察到的最长内含子，个别内含子长度甚至接近kb；另一类是基因中含有异常短的或直接缺失内含子。3)至少1.2%的寄生花基因组(包括基因和基因间序列)来自寄主-寄生植物间的水平基因转移（HGTs），而许多与寄生适应相关的基因就包含在内。基于HGTs的系统发生重建揭示了在进化过程种大花草科植物和它们葡萄科寄主之间的变迁关系。本研究结果为理解被子植物基因组修饰以适应一种极端的植物寄生提供了独特视角，也暗示HGTs可作为“DNA化石”证据用来研究古老的物种间共生互作关系。
Despitemorethan2,-foldvariationingenomesize,keyfeaturesofgenomearchitecturearelargelyconservedacrossangiosperms.Parasiticplantshaveelucidatedthemanywaysinwhichgenomescanbemodified,yetwestilllack
